Formica pratensis`te (Hymenoptera:Formicidae) renkli görme ve renge bağlı besin kaynağı yönü seçimi

Abstract

ÖZET Karıncalarda spektrumun farklı dalga boylarına olan duyarlılığın tespit edilmesi amacıyla Formica pratensis türüne ait işçiler, doğal ortam koşullarının sağlandığı kontrollü iklim odasında, total karanlıkta, 1 ay süre ile, dört farklı ışık uyaranın (UV, mavi, yeşil ve kırmızı) kullanıldığı özdeş dört deney setinde ışık uyaranının geldiği, içine sulandırılmış bal konulan besin kutusuna ulaşmaları yönünde eğitilmişlerdir. Optik renk deneylerinde kullanılan standart halojen ışık kutuları ve bu ışık kutularının ön yüzüne yerleştirilen uluslar arası standartta ultraviyole, mavi, yeşil ve kırmızı renk filtrelerinin kullanılmasıyla elde edilen 4 farklı dalga boyunun, plastik borular aracılığıyla yuvalarla bağlantısı sağlanan 40 cm. çapındaki oriyentasyon platformlarına düşürüldüğü deney setlerinde eğitimi tamamlanan karıncaların renk duyarlılıkları test edilmiştir. Eğitim aşaması ile test ve kontrol deneyleri boyunca karıncaların besine ulaşmak için kullanabilecekleri koku izi, çevresel objeler, manyetik alan, dönüş hafızası ve yerçekimi gibi diğer bütün oriyentasyon faktörleri baskılanmış, böylece karıncaların besin elde edimi için sadece ışık uyaranını kullanmaları sağlanmıştır. Olası koku izi kullanımı oriyentasyon platformuna yerleştirilen, 40 cm. çapındaki kurutma kağıdının (oriyentasyon diski) eğitim süresince belli sıklıklarla, test ve kontrol deneyleri süresince ise her bir karınca test edildikten sonra yenisiyle değiştirilmesiyle engellenmiştir. Deneyler total karanlıkta gerçekleştirildiği için Formica pratensis' 'in yön tayininde çevresel objelerden yararlanması olasılığı da ortadan kaldırılmıştır. Oriyentasyon platformunun daire şeklinde olmasından dolayı karıncaların dönüş hafızalarını kullanmaları da mümkün olmamıştır. Yerçekimi kullanımını engellemek amacıyla deney setinin bulunduğu zemin düz bir şekilde ayarlanmıştır. Test ve kontrol deneyleri sırasında karıncaların gösterdikleri yönsel açılar video kasetlerine kaydedilmiş ve karıncaların bu yönsel dağılım esnasında oluşturdukları izler de bu kayıtlar seyredilerek değerlendirilmiştir. Testler sonucunda elde edilen veriler Formica pratensis türünün elektromanyetik spektrumun UV, mavi, yeşil ve kırmızı dalga boylarına duyarlılık gösterdiğini, dolayısıyla tetrakromatik bir renkli görme sergilediğini ortaya koymaktadır. Araştırmamızda kırmızı dalga boyuna duyarlılık ve tetrakromatlık hem Formicidae familyası hem de Hymenoptera takımı için ilk defa gösterilmiş olup sonuçlar keşif niteliğindedir. Renge bağlı besin kaynağı yönünü seçme deneylerinde, ana kol uzunluğu 34 cm., yan kol uzunlukları ise 15 cm. olan, ışık geçirmeyen, plastik bir Y-boru aracılığıyla karıncaların iki farklı dalga boyunun geldiği besin kutularına doğru geçişleri sağlanmıştır. Besin kutularından birine besin konulurken, diğeri boş bırakılmış ve karıncalar besinin olduğu kutudan gelen dalga boyuna ödüllendirme şeklinde yaklaşık 1 ay süre ile total karanlıkta eğitilmişlerdir. Ultraviyole-yeşil (ultraviyole seçicilik), yeşil- mavi (yeşil seçicilik), mavi-kırmızı (mavi seçicilik) ve kırmızı-ultraviyole (kırmızı seçicilik) kombinasyonlarıyla düzenlenen setler birbirlerinin kontrolü niteliğindedir. Test deneylerinde, eğitim aşamasında kullanılan her dalga boyunu içerecek şekilde 4 ayrı set üzerinde eğitimleri gerçekleştirilen karıncaların besinin bulunduğu kutunun yönünü seçmede ortamdaki diğer dalga boyundan ziyade eğitildikleri dalga boyunu kullanıp kullanmadıkları test edilmiştir. Test deneylerinde besine ulaşmada başarılı olan bireyler yuvaya geri bırakılmayıp ayrı bir kaba alınarak her bir bireyin sadece bir kez kullanılması sağlanmıştır. Eğitim ve test dönemlerinde karıncaların koku izi kullanımlarım engellemek amacıyla Y-boru saat başı alkolle temizlenmiştir. Yeşil-mavi ve mavi-kırmızı dalga boyları arasındaki tercihin test edildiği deney aşamalarında,II karıncaların gösterdikleri dağılım istatistiki olarak anlamsızdır, bu sonuçta Formica pratensis işçilerinin söz konusu dalga boyları arasında bir tercih yapmadıklarını göstermektedir. Aynı deneyde UV-yeşil dalga boyları arasındaki tercihin test edildiği sette karıncalar UV dalga boyuna eğitilmelerine rağmen yeşil dalga boyu yönünde, kırmızı-UV dalga boylan arasındaki tercihin test edildiği sette ise eğitilen kırmızı dalga boyu yönünde istatistiki olarak anlamlı bir dağılım göstermişlerdir. Anahtar Kelimeler: Renkli Görme, Hymenoptera, Formica pratensis, fotoreseptör, tetrakromat.

Ill ABSTRACT In order to investigate the sensitivities of ants to different wavelengths of electromagnetic spectrum, workers of Formica pratensis were trained to reach feeding boxes containing diluted honey, from which light stimuli came in 4 identical experimental set-up each with a different light stimulus (UV, blue, green and red) for a 1 month period in total darkness in controlled labratory which provided natural conditions. Colour sensitivities of ants were tested in set-ups in which 4 different wavelengths, which were obtained by using UV, blue, green and red coloured international standard filters attached in front of standard halogen light boxes, fell on orientation platforms(40 cm diameter) connected to the nests via plastic tubes. During both training period and test and control experiments all other orientational cues such as odour trails, landmarks, magnetic field, turning memory and gravitation that ants could use to reach to the food source were suppressed so that they were forced to use only light stimulus. Possible effect of odour cues were prevented by replacing the filter paper ( orientation disc) with new ones for certain intervals both during training and after each ant tested during test and control experiments. Since the experiments were performed in total darkness, landmark use by the ants was impossible. It was also impossible for the ants to use their turning memory due to the circular orientation platform. The base of the experimental set-up was placed to exclude the use of gravitation. Directional angles exhibited by the ants were video recorded during test and control experiments and their tracks were derived from these records. Results obtained shows that Formica pratensis is sensitive to UV, blue, green and red wavelengths and therefore have a tetrachromatic color vision. Red sensitivity and tetrachromacy found in our study are first records for both Formicidae and Hymenoptera and have discovery status. In experiments performed to test the ability of colour dependent chose of direction of food source, ants were allowed to visit two feeding boxes, from each one of two different wavelengths came, via plastic light omitting Y-tube whose main arm was 34 cm. and side arms were 15 cm. While one of the boxes was left empty, the other one was food rewarded and the ants were trained to the wavelength corresponding to the food rewarded box in total darkness for 1 month.. Sets designed in UV-green (UV choice), green-blue (green choice), blue-red (blue choice) and red-UV (red choice) combinations are controls of each other. In tests including all wavelengths used in training period, whether the ants that were trained in 4 different sets chose the trained wavelength or the alternative one to reach to the food rewarded box. Ants considered to be successful in reaching to the food were not replaced on the nest to use all individuals for only once. To prevent the use of odour cues Y-tube was washed with alcohol every hour during both training and test periods. In experiments performed for choice between green-blue and blue-red wavelengths, ants' distributions are statistically insignificant indicating that workers of Formica pratensis are unable to make a choice between these wavelengths. In the same choice experiments, ants showed a statistically significant distribution towards the green wavelength in UV-green choice although they were trained to UV wavelength, whereas their distribution was towards the trained red wavelength in red-UV choice. Key words: Colour vision, Hymenoptera, Formica pratensis, photoreceptor, tetrachromacy.