Investigation of evolutionary relationships and history of rye (Secale sp.) in Turkey with global comparisons

Abstract

Secale cinsi, kültür çavdarını da içine alan küçük ama önemli bir taksonomik birimdir. Söz konusu cins tek yıllık, çok yıllık, kendine döllenen ve yabancı döllenen tür ve alt türleri içerdiğinden oldukça heterojendir. Günümüzde Secale cinsin taksonomisi, tür ve alttürlerin tayinine ilişkin kriterler üzerinde uzlaşı olamaması ve pek çok tür ve alttür arasında üreme bariyerlerinin yetersizliği sonucunda gen akımı olması nedeniyle tartışmalıdır. Çalışma kapsamında Türkiye ve Orta Doğu başta olmak üzere dünyanın farklı eko-coğrafik bölgelerinden 142 farklı S. cereale, S. vavilovii, S. strictum and Secale sylvestre popülasyonundan 727 genotip incelenmiştir. Bu popülasyonlar, popülasyon yapısının ve genetik çeşitliliğin türler arası dağılımının anlaşılması ve mevcut taksonomi ve filogeninin genetik temellerinin belirlenmesi amacıyla yedi SSR, bir kloroplast SNP ve bir nükleer SNP markörü kullanılarak taranmıştır. Çalışma, farklı coğrafik bölgelerden edinilen kültür çavdarının genetik çeşitliliğinin yüksek olduğunu ortaya koymuştur. İncelenen bölgeler arasında, genetik çeşitlilik düzeyinin Orta Doğu'da en yüksek olduğu saptanmıştır. Bu durum Orta Doğu'nun kültür çavdarı için orijin merkezi olduğunu doğrulamaktadır. Hiyerarşik popülasyon yapılanması çok yıllık S. strictum alttürlerinin, tek yıllık türlerden genetik olarak farklı olduğunu ortaya koymuştur. Tek yıllık türlerde ise coğrafik farklılaşmaya tekabül eden iki farklı genetik grup gözlenmiştir. İlk grup Asya kökenli örneklerden oluşurken, ikinci grup Asya dışından toplanmış örnekleri içermektedir. Tek yıllık formlarda taksonomik sınırlara karşılık gelen farklılaşmanın gözlenmemesi, kültür çavdarı ve yabani akrabaları arasında izolasyon mekanizmaları ve bariyerlerinin evrimleşmesi için yeterli sürenin geçmemiş olması ve bu nedenle bu formlar arasında melezlenme aracılığıyla gen akışının olmasına bağlanmıştır. Bu gen akışı filogenetik sinyalleri azaltmakla birlikte, yeni nesil dizileme yöntemi aracılığıyla geliştirilecek markörlerin Secale cinsinin evrimsel ilişkilerinin tam olarak anlaşılmasını sağlayabileceği düşünülmektedir.

Genus Secale is a small but important genus that includes cultivated rye. The genus is quite heterogeneous with annual, perennial, self-incompatible and self-compatible species and subspecies. Taxonomy of the genus is still controversial due to disagreement about the delimitation of species and intraspecific taxa, out-crossing nature of many species and lack of hybridization barriers between species and subspecies. A collection of 727 individual genotypes derived from 142 different accessions of the genus Secale representing S. cereale, S. vavilovii, S. strictum and Secale sylvestre were investigated from different eco-geographical areas of the world with a concentrated focus on Turkey and the Middle East. The accessions were screened with a set of seven polymorphic SSR loci, a chloroplast SNP, and a nuclear SNP, in order to understand the population structure and estimate distribution of genetic variation within the genus, and infer the genetic bases of current taxonomy and phylogeny. The results showed high levels of genetic diversity among cultivated rye populations from different geographical origins. Among these regions, the Middle East showed the highest genetic diversity, supporting the idea of the area being the center of origin for cultivated rye. The hierarchical population structure indicated that perennial S. strictum subspecies are genetically divergent from annual forms of the genus. A strong geographical structuring was observed within annual taxa. Existence of two distinct clusters was observed, one corresponding to Asia, and second covering samples from outside of Asia. Lack of structuring corresponding to taxonomical delimitations among annual taxa was explained by insufficient time for the evolution of isolation mechanisms or barriers between cultivated rye and its wild and weedy relatives, and consequent introgression between these taxa. Although this extensive introgression between taxa might blot out the phylogenetic signal, markers developed using next-generation sequencing might provide better resolution for understanding the exact phylogenetic relationships within the genus Secale.