Drosophilada ömür uzunluğu - sıcaklık etkileşiminin araştırılması

Abstract

149 V. ÖZET Drosophila melanogaster ' de (sirke sineği) sıcak lık ve yaşlanma olayları arasındaki bağıntı hem Pearl (1928) `un `Yaşam hızı` ve hem de Maynard Smith (1963) 'in `Eşik düzeyi` kuramları ile açıklanmaya çalışılmıştır. Bu kuramlar hem bir biri ile çelişmekte hem de son yayınlar bunların herbirinin zayıf yanları olduğunu göstermektedir. Lints ve Lints (1971 c) 'in `gelişim programının uzatılması ile ömür uzunluğu artacaktır` şeklinde özetlenebi lecek olan hipotezinin yeni verilerle desteklenmesi beklenir ken bu konuda fazla bir çalışma olmadığı görülmektedir. Bu kuramlarla beraber anılan hipotezin denenmesi amacıyla D. melanogaster üzerinde bu tezdeki araştırmalar ya pılmıştır. Yapılan çeşitli sıcaklık deneyleri sonucunda el de ettiğimiz bulgular şöyle özetlenebilir: 1- Ergin ömrü sıcaklık yükseldikçe (15 C,2 0°C, 25 C ve 28°C) önemli derecede kısalmaktadır. 2- Değişik sıcaklığa (20°C ve 28°C) adapte olmuş özel stoklar arasında yapxlan çaprazlarla elde edilen `sıcak lık melez` lerinin 25 C'de ömürleri ölçülmüştür. Erkeklerin ömrü sürekli 25°C'deki kontrol erkeklere göre uzama göster mezken (benzer), dişilerin ömrü ortalama % 13,56 oranında uza mıştır. 3- Gelişim dönemlerini 2 0°C ve 28 C'de tamamla yan iki ayrı grup Drosophila 'nm ömürleri 20 C ve 28 c'de ay rı ayrı ölçülmüştür. 20°C'deki ergin erkek ömürleri 20°C'den, gelenler için 111,77 ± 2,15 gün ve 28°C'den gelenler için.115,84 ± 2,37 gün iken, dişilerinki sırasıyla 122,99 ± 2,99 gün ve 12 0,44 ± 2,54 gün bulunmuştur. Oysa 28°C'deki ortalama ömürler sırasıyla, 20 C den gelen erkekler için 51,84 ± 1,16 gün ve 28°C den gelen ler için 55,02 ± 1,03 gün olup, dişiler için sırasıyla 47,29 ± 1,66 gün ve 50,03 ± 1,15 gün olarak saptanmıştır.150 Bu bulgumuz, Lints ve Lints (1971 c) 'in `gelişim programının uzatılması ile ergin ömrü uzar` şeklinde ifade edilen hipotezini desteklememektedir. 4- Gelişim sıcaklığı yükseldikçe (ergine kadar olan gelişimini 15°C, 20 C,25 C ve 28 C'de tamamlayan grup lar) gelişim peryodu (yumurta; larva ve pupa evreleri) kısal maktadır. (15°C de 26; 20°C'de 16; 25°C'de 10 ve 28°C'de 6 gün) 5- Düşük sıcaklıkta (20°C) gelişmiş olan ergin Drosophila 'lar, letal sıcaklıklara (40 C), yüksek sıcaklık ta (28 C) gelişenlere göre daha dayanıklıdır. Düşük sıcaklık ta gelişmiş olan sinekler şoka tabi olunca/ toplam ömür kısal ma oranı - eşey karışık ortalama- % 25,11 iken, yüksek sıcak lıkta gelişenlerinki % 40,25 dir. 6- Sıcaklıkla birlikte ışığın ömür uzunluğuna et kisi araştırıldığında, sürekli karanlıkta tutulan Drosophila ' - ların 28°C'deki ortalama Ömür uzunluğu, sürekli ışıkta tutu lanlarla karşılaştırıldığında, dişilerde % 3 9,22; erkeklerde ise % 2 6,54 oranında uzama görülmüştür. 7- üç hafta süreyle 20°C ve 28 C'de tekrarlanan yüksek sıcaklık (4 0°C) şokları dışında kendi sıcaklığında tu tulan sineklerin ömür uzunluğu şoksuz kontroluna göre, her iki sekste de önemli derecede (P < 0,001) kısalırken, bütün deneysel gruplarda hayatta kalış eğrileri belirgin biçimde dik- dörtgenselliğini kaybetmektedir. üç hafta süreyle yapılan her iki tip şoktan sonra, düşük sıcaklığa (20 C) alınan Drosophila gruplarının ömür kı salma oranı 20 C kontroluna göre eşey karışık olarak % 31,75 iken, şoklardan sonra yüksek sıcaklığa (28 C) alman grupla- rmki ise 28 C kontroluna göre % 37,72 dir. 8- Genç yaşlarda (5,10,20 ve 25 günlükken) yapılan 4,0°C'lık tek şok muamelesi, gelişim sıcaklığı yüksek (28 C) olan Drosophila gruplarının 28 C'de hem erkek (ortalama % 19,20) hem de dişilerinde (ortalama % 9,44) ömrü kısaltırken, geli-^ şim sıcaklığı düşük (2 0°C) olan Drosophila gruplarında, sadece151 erkeklerin ömrünü kısaltmakta (ortalama % 12,79), dişilerin- kini ise uzatmaktadır (ortalama % 15,26). 9- ömür boyu ardışık olarak düşük (2 0°C) ve yüksek (28 C) sıcaklıklara tabi olan (4 ve 3 gün ile, 3 ve 4 gün) Drosophila gruplarının ömrü, sürekli düşük ve sürekli yüksek sıcaklıktaki kontrol grupların ömürleri arasında bir değer taşımaktadır, 10- `Yaşam hızı` ve `Eşik düzeyi` kuramlarının ge çerliliğini denemek amacıyla yapılan deneylerimizin bulgula rına göre: çeşitli deneysel işlemlerden elde edilen verilere göre hem erkek hem de dişilerin ortalama ömür uzunluklarının bu hipotezlerden birinin, beklentilerine tamamen uymadığı gö rülmektedir. Ama bulgulardan bir kısmı yaşam hızı, bir kıs mı da eşik düzeyi kuramına uyum göstermektedir. Eşeyliğe gö re bir ayırım yapmak olanaksızdır. Tüm bu bulgular, ömür uzunluğunun çevresel etmenler den birisi olan sıcaklıkla dikkate değer biçimde etkileşti- ğini gösterirken, ömür uzunluğu - sıcaklık etkileşimini açık lamaya çalışan iki yaşlanma kuramından herbirinin zayıf yan ları bulunduğunu ve bu nedenle daha geçerli bir hipoteze ge rek olduğunu ortaya çıkarmıştır.

152 VI - S U M M A R Y Life spans of Drosophila. melanogaster (Vinegar fly) may vary by temperature changes. Relationship between tempe rature and ageing have been explained by either Pearl (1928) 's `Rate of Living` or Maynard Smith (1963) ' s `Threshold Level` theories of ageing. It is known that these two theories of ageing are not compatible and recent studies showed that each of these theories has some naive points. While Lints and Lints (1971c)' s developmental theory of ageing (that is `life span is prolonged by extension of developmental programme`) expected to be supported by the new evidences, up to date there is no adequate investigations on this subject. For this purpose, these theories have been tested on D.melanogaster. The results obtained from various temperature-depen dent experiments can be summarized as follows: 1- The adult life span significantly decrease by increasing temperatures (15 C, 20°C, 25°C and 28°C). 2- The life spans of `temperature hybrids` at 25 C, which were obtained by crossing special stocks that had been adapted to different temperatures (20 C and 28°C) for repeated generations, were measured. The longevity of males is not prolonged (unchanged) when compared to the 25 C control males, while for the females pro-longation is around % 13.56. 3- Life spans of Drosophila groups which were main tained at 20°C and 28°C during their developmental stages were compared, while the mean longevities of adult males at 20°C was respectively 111,77 ± 2,15 days (for the flies deve loped at 20°C) and 115,84 ± 2,37 days (developed at 28°C), that of females 122,99 ± 2,99 and 120,44 ± 2,54 days res pectively. However, the mean life spans at 28 C were respec tively 51,84 ± 1,16 and 55,02 ± 1,03 days for males and 47,29 ±1,66 and 50,03 ± 1,15 days for females. These153 results clearly show that Lints and Lints (1971c) ' s hypothe sis is not supported. 4- Developmental period decreases as developmental temperature increases. 5- The adult Drosophila developed at the low tempe rature (20 C) iş more resistant to the lethal temperature (40°C) than the ones-developed at high temperature (28°C).In the former situation the proportion of total life shortening of the adults (sex mixed mean life span) is % 25,11, for the latter ones it is % 4 0,25. 6- When we look for the combined effects of tempe rature and light on the life span of Drosophila at 28°C, it is seen that the life span is increased by % 3 9,22 in females and % 26,54 in males against the flies which were continu ously maintained in dark. 7- In the fly groups normally kept at 20°C and 28 C except during the heat shock treatments (4 C) which were repeated during three weeks period (two or three times a week), the mean life spans of both sexes were significantly decreased compared to the shockless controls (P < 0.0 01) and survivorship curves of all experimental groups changed their typical rectangular shapes. The proportion of the mean life span shortenings of Drosophila group, which was transferred to the low tempe rature (2 0°C) after the two types of heat shocks treatments, was on average % 31,75 as sex mixed, when it was transfer red to the high temperature (28 C) the proportion was on average % 37,72 against their respective controls. 8- The single heat-schock exposure (4 0 C) at young adults (5,10,20 and 25 days old) decreased the life span of Drosophila. Groups of both sexes from high developmental temperature (28 C) at 28 C (in males % 19,2 0 and in females % 9,44) and in the males developed at low (20 C) temperatu re decreased only the life span of males (% 12,7 9) but increased it in females (% 15,26).154 9- The life spans of Drosophila groups which were alternatively exposed to low (20 C) and high (28 C) tempe rature (4 days in the former, 3 days in the latter tempe rature, and vice versa) were intermediate between those of the flies kept at 20 C and 28°C throughout their lives. 10- According to the general results obtained all of our experiments to test the `rate of living` and `threshold level` theories of ageing, the mean life spans of both sexes of Drosophila does not support them competely. However, some of the results agreed with the expectations of `rate of living` and some of the others did the `threshold level` that is, it was not possible to distinguish the validity of the theories between the sexes. The findings are not oex- dependent. Our findings altogether demonstrate that the life span of Drosophila is influenced distinctly by the environ mental temperature and there are some weak points in both of the ageing theories which were put forward to explain the relationship between temperature and life span, and therefore there is a further need for a new, valid and perhaps unifying hypothesis.