Vestibülo oküler refleksin kontrol ve adaptasyonunda Flocculus`un rolü

Abstract

ÖZET Bu çalışmada, bilinci açık ve normal davranışlarda bulunabilen sincap maymunlarında dikey vestibülo oküler refleks sisteminin kontrol ve adaptasyonu ile bunların gerçekleştirilmesinde serebellumun flocculus gölgesindeki Purkinje hücrelerinin rolü araştırılmıştır. Çalışma, davranış ve elektrofizyolojik kayıtlar olarak iki kısımda yapılmıştır. Deneklerin normal refleks kazancı durumlarında çeşitli vestibüler ve görsel uyarılara yanıtlan kaydedilerek sistem bilimi yönünden incelenmişlerdir. Daha sonra yüksek veya alçak refleks kazancına adaptasyonları sağlanan deneklerde kazanç değişiklilerinin dinamiği araştırılmıştır. Kronik adaptasyon ile birkaç saatlik süre içinde elde edilen adaptasyonun farkları tartışılmıştır. Dikey VOR'in değişik frekanslardaki yanıtlarının faz ve genliklerini gösteren Bode grafikleri daha önce aynı tür için yapılmış çalışmalarda elde edilen grafiklerden farklı bulunmuştur. Adaptasyon çalışmalarında kronik adaptasyonun dinamiğinin, birkaç saat süreli eğitimle elde edilen adaptasyonun dinamiğinden farklı olduğu görülmüştür. Kısa sürede kazanılan adaptasyon yine kısa sürede kaybedilmektedir. Görsel sistem, 100 ms'lik gecikmesi nedeniyle, ancak ışığın varlığında, adaptasyon için gerekli hata sinyalinin taşıyıcısı olarak hızlı modifikasyonda görev yapar. Flocculus Purkinje hücrelerinden tek tek yapılan kayıtlar, bu hücrelerin kafa hızı duyarlılıklarının, adaptasyon sırasında refleks kazancının değiştiği yönde değiştiğini göstermiştir. Bu değişme kronik adaptasyonda gözlenememektedir. Bu bulgu, kronik adaptasyonun yeni oluşmakta olan adaptasyondan farklı özellikler taşıdığını düşündürmektedir. Normal kazançlı deneklerin flocculus Purkinje hücreleri VORD sırasında modüle olmazlarken, alçak veya yüksek refleks kazancına kronik adaptasyon gösteren deneklerdezıt fazlarda modülasyon gösterirler. Bu modülasyon şekilleri serebellar kontrol hipotezi ile uyumludur. Bu çalışmada, VOR' in motor kontrolü ve adaptasyonunun beyin sapı ve serebellumun flocculus bölgesi tarafından birlikte gerçekleştirilen çok öğeli bir süreç olduğu sonucuna varılmıştır.

55 SUMMARY Control and adaptation of the vertical vestibulo ocular reflex and the possible role of flocculus Purkinje cells in these processes were studied in alert and behaving squirrel monkeys. Both behavioral and single unit electrophysiological recordings were performed and analyzed during the study. First, naive monkeys were tested for various vestibular and visual paradigms, and the data were evaluated from a systems science point of view. Then, they were adapted to either high or low VOR gain states, and experiments were repeated. Chronic adaptation state was compared to the adaptation achieved in a short time period. Bode plots which show the amplitude and phase data at various vestibular stimulation frequencies, were found to differ significantly from those obtained by previous investigators. The dynamics of chronic adaptation was found to be different from the one acquired in a few hours. The faster an adapted state was acquired, the faster it was returned back to the naive gain state. Visual system `with its 100 msec, latency` was found to be a late component in the overall behavior in the presence of light. It was considered to be involved in the late response in light and to provide the error signals needed for motor learning. Single unit recordings of the flocculus Purkinje cells revealed that the change of the head velocity sensitivities of these cells is in the same direction as the gain change. This change was not observed in chronically adapted subjects. This finding suggests that there is a major difference between the nature and mechanisms of chronic and newly formed adaptation phenomena. Adapted Purkinje cells showed modulation responses depending on the state while naive cells did not modulate at all. The phases of these modulations were in the direction predicted by the cerebellar control hypothesis. In this study, motor control and adaptation of the VOR was suggested to be a distributed process between brainstem and flocculus of the cerebellum.