Contribution of superfical layer neuros to presaccadic bursts in the superior colliculus : A Whole -cell patch-clamp study in brain slices

Abstract

ÖZET Tupaia glis'in colliculus superior kesitlerinde ksa elektriksel uyaranlar kullanılarak yüzeysel gri tabakanın uyarılması sonucunda alttaki orta gri tabakada uzun, uyarıcı postsinaptik akımlar gözlenmiştir. Bu uzun, uyarıcı postsinaptik akımların büyüklükleri ve süreleri, colliculus içinde bu tür bir etkinliğin sakkadik göz hareketlerini kontrol eden premotor hücrelerin aksiyon potansiyellerinin oluşumuna katkısı olabileceğini düşündürmektedir. Bu çalışmada, söz konusu colliculus içi devrenin bir bileşeni olan yüzeysel gri tabakanın orta gri tabakada uyarıcı postsinaptik etkinliğin oluşturulmasına katkısını incelemek üzere tüm hücreden `patch-clamp` yöntemi ile kayıtlar yapılmıştır. Sıçan colliculus kesitlerinde yüzeysel tabakaya tek ve kısa bir uyaran uygulanması ile daha önce Tupaia glis 'de tanımlanmış olan uzun ve uyarıcı postsinaptik akımlar gözlenebilmiştir. Bu uyarıcı postsinaptik akımlar 300 ms kadar sürebilen aksiyon potansiyeli kümeleri uyarabilmişlerdir. Yüzeysel tabakada bulunan nöronların uyarıcı postsinaptik akımların oluşumuna katkılarını saptayabilmek için bu nöronların orta tabaka hücrelerinde uzun, uyarıcı yanıtlar oluşturan uyaranlara nasıl yanıt verdikleri incelenmiştir. 61 yüzeysel tabaka hücresinden yapılan kayıtlarda 19 hücrenin elektriksel uyaranların ardından çok sayıda aksiyon potansiyeli oluşturabildikleri gözlenmiştir. Bu 19 hücrenin dokuz tanesi morfolojik olarak orta gri tabakaya uzantılar gönderen tipte olup uyarıcı postsinaptik akımlar oluşturmaya doğrudan katkısı olabilecek hücrelerdir. Geri kalan hücrelerde aksiyon potansiyeli kümeleri gözlenmemiştir. Bu sonuçlara göre yüzeysel tabaka hücrelerinin çoğu orta tabakada uyarıcı postsinaptik akımların oluşumuna doğrudan katkıda bulunmamaktadırlar ancak az sayıda yüzeysel tabaka hücresinin orta tabakanın premotor hücrelerinde uzun uyarıcı etkinlik oluşturabilecek özellikleri bulunmaktadır. Anahtar sözcükler: okülomotor sistem, sakkad, sensorimotor, colliculus superior, sinaptik devre

IV ABSTRACT Brief electrical stimulation of the superficial layer of the superior colliculus in the tree shrew (Tupaia glis) evokes prolonged bursts of excitatory postsynaptic currents (EPSCs) in premotor cells of the subjacent intermediate layer. The large amplitude and long duration of these EPSC bursts suggest that intracollicular circuitry may contribute to the generation of the bursts of action potentials that premotor cells use to command saccades. In this study, we use whole-cell patch-clamp methods to examine the contribution of one component of this circuitry, the superficial layer, to the generation of EPSC bursts. Applying single, brief stimuli to the superficial layer of rat collicular slices evoked prolonged EPSC bursts that were similar to those previously described in the tree shrew. These EPSCs were sufficient to elicit bursts of action potentials that lasted as long as 300 milliseconds. To examine the contribution of neurons within the superficial layer to production of the EPSC bursts, we determined how these neurons responded to the same stimuli that evoked the bursts. Recordings from 61 superficial layer cells revealed 19 neurons that produced multiple action potentials following stimulation. Nine of these 19 neurons were types that project to the intermediate layer and, thus, could contribute to producing the EPSC bursts. The remaining cells did not generate trains of action potentials. Our results indicate that most superficial cells do not directly contribute to production of the EPSC bursts, but that a small number does have the properties necessary to provide this prolonged excitatory drive to the premotor neurons. Key words: oculomotor system, saccade, sensorimotor, superior colliculus, synaptic circuitry