Nonlinear dynamics of the Black sea ecosystem and its response to anthropogenic and climate variations

Abstract

Bu doktora tezinin amacı; i) Karadeniz ekosisteminde 1960-1999 yılları arasında gerçekleşen değişimlerin kantitatif olarak açıklanması, ii) genel ve 1989 yılında gerçekleşen hamsi Mnemiopsis değişimi esnasındaki besin ağı dinamiklerinin tanımlanması, ve iii) bu bulguları kullanarak Karadeniz ekosisteminin gelecekte öngörülen fiziksel ve biyojeokimyasal değişimler altında gösterebileceği değişimlerin araştırılmasıdır. Bu amaçla, tez kapsamında birbirinden farklı fakat birbirini tamamlayan üç farklı ekosistem modellemesi yaklaşım kullanılmıştır. Bu yaklaşımlar tez içerisinde; i) Karadeniz ekosisteminin geçirdiği dört farklı rejim altındaki yapısı ve işleyişinin ekolojik indikatörler aracılığı ile kantitatif olarak analizinin gerçekleştirildiği Ecopath kütle-denge modelleri kullanılarak oluşturulan sabit-hal modelleme yaklaşımı, ii) Karadeniz ekosisteminin 1960-1999 yılları arasındaki lineer olmayan besin ağı dinamiklerinin kütle-denge modelleri ile incelenmiş olan dört farklı rejim arasındaki geçişlere neden olan etkenlerinin tanımlandığı Ecosim dinamik modelleme yaklaşımı, ve iii) gelecekte öngörülen fiziksel ve biyojeokimyasal değişiklikler altında Karadeniz ekosisteminin gösterebileceği değişimleri araştıran ve ekosistemin tekrar iyi çevresel durum? statüsüne ulaşabilmesi için gereken yönetim stratejilerinin sorgulandığı üst trofik seviye Ecopath with Ecosim (EwE) ve fiziksel ? biyojeokimyasal BIMS-ECO modellerinin kullanıldığı bütünleşik modelleme yaklaşımı olmak üzere üç ayrı başlık altında incelenmiştir. Araştırmada kullanılan bütün modeller geçmiş zaman serisi verileri ve Sanal Popülasyon Analizi? gibi klasik modelleme yöntemleri ile elde edilmiş sonuçlar kullanılarak karşılaştırmalı olarak değerlendirilmiştir.Kütle-denge model (bölüm 2) sonuçları Karadeniz ekosisteminin yapısının 1960lardan sonra besin ağında gerçekleşen bir dizi trofik dönüşümler sonucunda değiştiğini ortaya koymuştur. Bu trofik değişimler; besin ağında aşağıya doğru avcılık; diğer bir değişle balıkçılığın ekosistemdeki balık popülasyonlarını yüksek trofik seviyeden başlayarak aşamalı bir şekilde alt trofik seviye balık türlerini hedef alacak şekilde ilerlemesi ve ekosistemde fırsatçı organizmaların artışına sebep olacak şekilde besin ağında gerçekleşen av-avcı ve rekabetçi mekanizmaları ortadan kaldırarak sistemdeki üretimin büyük bir kısmının trofik çıkmaz-sokak olan fırsatçı organizmalara; örn. denizanaları ve heterotrofik dinoflagellatlar, yönlenmesini sağlayan besin zenginleşmesi olmak üzere iki temel antropojenik faktör etkisinde gerçekleşmiştir. Bununla eş zamanlı olarak, sistem üretiminin önemli bir kısmının üst trofik seviyelerdeki balık popülasyonlarına ulaşamadan tekrar detritusa aktarılmasını sağlayan alternatif bir enerji transfer kısa yolu oluşmuştur. Bu kısa yol neticesinde, birincil üreticilerden üst trofik seviye organizmalara ulaşan enerji transferinin verimliliği 1960?larda % 9 dan 1980-1987 yılları arasında % 3 e kadar azalmıştır.Dinamik model sonuçları (bölüm 3 ve 5) ise ötrofikasyon, aşırı avcılık ve trofik çıkmaz-sokak türlerin aşırı artışı ile birlikte ekosistemin dengesinde (Odum, 1985) bir kırılma gerçekleştiğini ortaya koymuştur. Model duyarlılık testleri, türler arası rekabet ve aşırı avcılığın ekosistemde gerçekleşen değişimlerin ana kaynağı olduğunu göstermiş ve bu değişimlerin Noctiluca ve denizanası gibi fırsatçı türlerin besin ağında aşırı artışı ile daha ciddi boyutlara ulaştığını ve tüm bu etkenlerin birincil üretimdeki değişimlerin etkisi altında seyrettiğini ortaya koymuştur. 1980?lerin başından beri aralıksız devam eden aşırı avcılık, hamsi stokunun sürekli olarak azalmasına ve buna ek olarak giderek artan ötrofik koşullar neticesinde sayıca aşırı olarak artan denizanası türleri ile hamsi popülasyonu arasındaki besin rekabetinin şiddetinin artmasına yol açmış ve nihayetinde 1989 yılında hamsi stoklarının çökmesiyle sonuçlanmıştır. Mnemiopsis türünün hamsi larva ve yumurtaları üzerindeki yeme baskısının bu iki tür arasındaki besin rekabetine kıyasla ikinci planda kaldığı bulunmuştur. Bununla birlikte, tüm bu stres faktörleri eş zamanlı gerçekleşerek, yabancı türlerin ekosisteme tanıtılması ve bazı balık türlerinin sistematik olarak ekosistemden çıkarılması aracılığıyla, sistemde dolaşan resirküle madde akışının ortalama dolaşım mesafesinin ve enerji transfer verimliliğinin azalmasına neden olmuştur. Tüm bunların etkisi altında gerçekleşen besin ağı organizasyonun yeniden şekillenmesi sonucunda ekosistemdeki ekonomik açıdan değerli balık türleri önemli ölçüde azalmış ve ekosistemin doğal yapısı ve işleyişi bozulmuştur.Bütünleşik model sonuçları (bölüm 5) 2080-2099 yılları arasında, balıkçılık baskısına bağlı olarak ticari balık stoklarında bir azalma gerçekleşebileceğini ortaya koymuştur. Günümüz balıkçılık baskısı seviyeleri gelecekte de devam ettiği koşulda, büyük pelajik balık türlerinin geri kazanılmasının mümkün olamayabileceği ve dahası günümüzde var olan bazı ekonomik balık türlerinin de ekosistemden kaybolabileceği öngörülmüştür. Buna ek olarak, balık türleri üzerindeki günümüz balıkçılık baskı seviyelerinin gelecekte de devam etmesi durumunda ekosistemdeki nispi büyük balık miktarının gelecekte daha da azalacağını göstermiştir. Balık stoklarının değişen iklim koşulları altında gelecekteki durumunu belirleyecek olan en önemli etkenin balıkçılık baskısı olduğu bulunmuştur. Bu durum göz önüne alınarak yönetimsel açıdan bakıldığında, korunması hedeflenen balık türleri üzerindeki balıkçılık ölümlerinin azaltılmasının yanı sıra, bu türler ile besin ağında bütünleşik (sıkı) ilişkiler içerisinde olan diğer türlerin izlenmesi ve stoklarının yönetimi gelecekte balık stoklarının sürdürülebilir bir şekilde kullanılabilmesinin en verimli yolu olacağı ortaya konmuştur.

The main objectives of this research were i) to provide a quantitative understanding of the changes in the Black Sea ecosystem between 1960 1999, ii) to identify its food web dynamics including the infamous anchovy ? Mnemiopsis shift in 1989, and iii) utilising this understanding to explore future progressions of the Black Sea ecosystem under predicted physical and biogeochemical changes. For this purpose, three different but complementary modelling approaches were used all of which were detailed under three distinctive chapters in this thesis manuscript; i) a steady-state modelling approach utilising Ecopath mass-balance models of the Black Sea to quantitatively analyse and differentiate its ecosystem structure and functioning under four different regimes using ecological indicators, ii) an Ecosim time-dynamic modelling approach to explore the nonlinear food web dynamics over the course of its history between 1960 - 1999 and identify the shifts that led to the transitions between its four different periods explored by the mass-balance models, and iii) an Ecopath with Ecosim (EwE) ? BIMS-ECO coupled physical ? biogeochemical end-to-end modelling approach to predict future changes in the Black Sea ecosystem under predicted climatological and physical conditions and explore management strategy options that are going to help the ecosystem recover to achieve its good environmental status (GES). All of the developed models were evaluated using historical time series data and results obtained from classical modelling approaches such as Virtual Population Analysis (VPA), which was carried out using data obtained from field sampling.The mass-balance modelling results (chapter 2) showed how the Black Sea ecosystem structure started to change after the 1960s as a result of a series of trophic transformations occurred in the food web. These transformations were initiated by two main anthropogenic factors; fishing down the food web gradually harvesting fish species in the ecosystem to the extent of extinction starting from higher trophic level species down to lower trophic level species - and nutrient enrichment that led to increasing proliferation of opportunistic organisms in the ecosystem as a consequence of the removal of predatory and competitive controls in the food web. This, in turn, caused the transfer of large quantities of energy to these trophic dead-end opportunistic groups of organisms; i.e. jellyfish and heterotrophic dinoflagellates. Concurrently, an alternative short pathway for energy transfers was formed which converted significant amounts of system production back to detritus rather than transferring up through the food web to produce fish biomass by decreasing the transfer efficiency of energy flows from the primary producers to the higher trophic levels from 9% in the 1960s to 3% in the period from 1980-1987.The time-dynamic model results (chapter 3 and 5) delineated that a break down in the ecosystem?s balance (homeostasis) sensu Odum (1985) happened with eutrophication, overfishing and establishment of trophic dead-end organisms. The sensitivity tests showed that interspecies competition and overfishing were the main drivers of changes within the ecosystem which were exacerbated by overpopulation of some r-selected organisms; i.e. Noctiluca and jellyfish species, in the food web and these were moderated by the changes in the primary production in the ecosystem. Incessant fisheries overexploitation since the beginning of 1980s that caused the anchovy stock decline continuously and lead to increasing resource competition between jellyfish and small pelagic fish brought about the anchovy stock collapse in 1989. The predation exerted by Mnemiopsis on small pelagic fish eggs was found to be of secondary importance compared to the resource competition. However, all these stressors acted concomitantly in eroding the structure and functioning of the ecosystem by manipulating the food web to reorganise itself by means of introduced and selectively removed organisms so that the average path length of recycled flows was shortened and the transfer efficiency of energy to higher trophic levels was further reduced to deprive the ecosystem of commercially important fish assemblages.The coupled model forecast simulations (chapter 5) showed that a decrease in the commercial fish stocks was predicted during 2080-2099 due to fisheries exploitation. If current fishing intensity levels were kept status quo, some economically important small pelagic fish species of the Black Sea will likely disappear from the catches let alone the recovery of more valuable piscivorous fish stocks. In addition, maintaining the current exploitation levels of the fish stocks in the Black Sea was predicted to cause a further decrease in the proportion of large fish by weight in the whole fish community in the future. Fisheries were found to be the main driver in determining the future state of the stocks under changing environmental conditions. For management purposes, along with decreasing fishing mortality levels of the target stocks, monitoring and management of other fish species that were tightly coupled with the target species as a measure were found to be the most effective way of fisheries management and sustainable utilisation of fish stocks.